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自然选择学说是达尔文进化论的核心原理。自然选择包括三个始终综合发生作用的因素，它们是（）

①变异性②遗传性③由繁殖过剩而引起的生存斗争④直立行走在进化过程中的作用

A.①②③

B.①②④

C.②③④

D.①③④